15．學(xué)習(xí)以下材料，回答問題（1）-（4）。
植物光敏色素參與光調(diào)控響應(yīng)
光敏色素存在于綠色植物、某些細(xì)菌和真菌中，它們是在光可逆性現(xiàn)象的研究中被發(fā)現(xiàn)的。
研究表明，光可逆性是兩種具有不同吸光性能的光敏色素異構(gòu)體直接相互轉(zhuǎn)變造成的，而不是兩種物質(zhì)分別調(diào)控的。無活性的光敏色素Pr吸收紅光，可轉(zhuǎn)變?yōu)橐环N有活性的遠(yuǎn)紅光吸收異構(gòu)體，稱為Pfr。同樣，有活性的Pf吸收遠(yuǎn)紅光也可以轉(zhuǎn)變成無活性的Pr。
植物光敏色素是一種可溶性的蛋白二聚體，其中每個亞基都與一個色素分子結(jié)合。植物有多種光敏色素，每種光敏色素都有兩種形式，例如光敏色素A的無活性形式PrA，有活性形式PfrA。
植物光敏色素合成時是無活性的Pr,利用免疫定位和熒光標(biāo)記，發(fā)現(xiàn)在黑暗條件下，Pr定位在細(xì)胞質(zhì)，光照可使Pr轉(zhuǎn)變?yōu)镻fr,來啟動應(yīng)答，Pfr 可從細(xì)胞質(zhì)轉(zhuǎn)移到細(xì)胞核。
植物光敏色素是生物大分子，需要通過核孔進(jìn)行主動轉(zhuǎn)運。擬南芥的研究表明，PfrA與PfrB進(jìn)入細(xì)胞核的過程有所不同，如圖所示。PfrB 擁有一個核定位序列（NLS），會在PrB轉(zhuǎn)變?yōu)镻frB發(fā)生構(gòu)象變化時暴露出來，并與核輸入蛋白結(jié)合，進(jìn)入細(xì)胞核，PfrB的轉(zhuǎn)運過程通常可以持續(xù)幾個小時。相比之下，PfrA缺少NLS，PfrA進(jìn)入細(xì)胞核需要與FHY1/FHL蛋白結(jié)合。細(xì)胞質(zhì)中的FHY1/FHL蛋白充足且?guī)в蠳LS，可以特異性地結(jié)合PfrA，將PfrA轉(zhuǎn)運到細(xì)胞核。PfrA 進(jìn)入細(xì)胞核的速度非常快，光照幾分鐘內(nèi)就可以檢測到。
在遠(yuǎn)紅光照射下，PfrB向PrB的逆轉(zhuǎn)會導(dǎo)致PrB從細(xì)胞核輸出。細(xì)胞質(zhì)中的PfrB進(jìn)入細(xì)胞核的同時，細(xì)胞核中的PrB也會從細(xì)胞核中輸出。值得注意的是，由于光轉(zhuǎn)變相對于植物光敏色素的轉(zhuǎn)運而言非常迅速，因此，在光下生長的植物，其細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核中Pf和Pr這兩種形式都有，它們共同參與植物的光調(diào)控應(yīng)答。
（1）在植物生長發(fā)育過程中，植物光敏色素可以
并傳遞信號，啟動相關(guān)的生理反應(yīng)。
光除了作為信號參與調(diào)控外，還是植物進(jìn)行
的能量來源。
（2）Pfr和Pr的活性不同，它們之間發(fā)生的可逆轉(zhuǎn)化是光引起光敏色素
改變導(dǎo)致的。
（3）從文中信息分析，下列敘述合理的是
（多選）。
A.綠色植物中，Pr的合成與核糖體有關(guān)，Pfr轉(zhuǎn)運與線粒體有關(guān)
B.PrA 缺少NLS，無法轉(zhuǎn)變?yōu)镻fr形式，只能以Pr形式進(jìn)入細(xì)胞核
C.紅光下，F(xiàn)HY1/FHL蛋白對于PrA轉(zhuǎn)變?yōu)镻frA至關(guān)重要
D.PfrA和PfrB進(jìn)細(xì)胞核時，所需的NLS來源不同
E.光下生長的植物Pr和Pfr分別存在于細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核中
（4）從物質(zhì)與能量的角度，用30字闡釋僅由一種物質(zhì)進(jìn)行可逆轉(zhuǎn)化響應(yīng)光信號的意義
。
