閱讀下列材料，回答相關(guān)問(wèn)題。
據(jù)聯(lián)合國(guó)經(jīng)濟(jì)與社會(huì)事務(wù)部預(yù)測(cè)，2050年全球人口將增至97億。如果農(nóng)作物產(chǎn)量依然維持在現(xiàn)有水平，屆時(shí)人類必將面臨嚴(yán)重的糧食短缺局面。世界范圍內(nèi)便掀起了一場(chǎng)以通過(guò)生物工程技術(shù)提高植物光合效率為中心的“第二次綠色革命”。而“光呼吸代謝工程”被認(rèn)為是此次革命的一個(gè)關(guān)鍵突破口。
如圖1，綠色植物中RuBP羧化酶（Rubisco）具有雙重活性，光呼吸是在光的驅(qū)動(dòng)下將碳水化合物氧化生成CO₂和水的一個(gè)生化過(guò)程，是一個(gè)高耗能的反應(yīng)，正常生長(zhǎng)條件下光呼吸就可損耗掉光合產(chǎn)物的25～30%，如果一旦遭遇高溫、干旱等逆境條件，其損耗比例就會(huì)更高，可高達(dá)50%以上。
水稻、小麥等C₃植物的光呼吸顯著，而高粱、玉米等C₄植物的光呼吸消耗有機(jī)物很少，C₄途經(jīng)如圖2所示。與C₃植物相比，C₄植物葉肉細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)具有一種特殊的PEP羧化酶，它催化如下反應(yīng)：C₃+CO₂

PEP

羧化酶

C₄（蘋(píng)果酸）C₄進(jìn)入維管束鞘細(xì)胞，生成CO₂用于暗反應(yīng)，再生出的C₃（丙酮酸）回到葉肉細(xì)胞中，進(jìn)行循環(huán)利用。葉肉細(xì)胞包圍在維管束鞘細(xì)胞四周，形成花環(huán)狀結(jié)構(gòu)。PEP羧化酶與CO₂的親和力是Rubisco酶的60倍，能固定低濃度的CO₂。
華南農(nóng)業(yè)大學(xué)彭新湘課題組歷時(shí)10余載，幾經(jīng)挫折，最終利用水稻自身的三個(gè)基因，即GLO（乙醇酸氧化酶）、OXO（草酸氧化酶）和CAT（過(guò)氧化氫酶），成功構(gòu)建了一條新的光呼吸支路，簡(jiǎn)稱GOC支路。通過(guò)多基因轉(zhuǎn)化技術(shù)成功將GOC支路導(dǎo)入水稻并定位至葉綠體中，由此使光呼吸產(chǎn)生的部分乙醇酸直接在葉綠體內(nèi)被催化為草酸并最終完全分解為CO₂，從而形成一種類似C₄植物的光合CO₂濃縮機(jī)制（如圖3）。
GOC工程水稻株系的光合效率、生物量、籽粒產(chǎn)量分別提高了15～22%、14～35%、7～27%。同時(shí)，GOC植株還表現(xiàn)出了許多類似于長(zhǎng)期生長(zhǎng)在高CO₂環(huán)境條件下的表型性狀，如葉片含糖量增加、葉綠素含量增加，葉綠體體積增大，淀粉粒數(shù)量增加、體積增大，糖類代謝相關(guān)基因上調(diào)表達(dá)等。
（1）據(jù)圖1，在Rubisco催化下

O₂

O₂

與C₅反應(yīng)，形成的

C₂（乙醇酸）

C₂（乙醇酸）

中的C原子最終進(jìn)入線粒體放出CO₂稱之為光呼吸，參與光呼吸的細(xì)胞器有

葉綠體、線粒體、過(guò)氧物酶體

葉綠體、線粒體、過(guò)氧物酶體

。研究發(fā)現(xiàn)，光合產(chǎn)物

1

3

以上要消耗在光呼吸底物上。據(jù)此推測(cè)，細(xì)胞中CO₂濃度倍增可以使光合產(chǎn)物的積累增加，原因是

高濃度CO₂可減少Rubisco與O₂結(jié)合，減少光呼吸

高濃度CO₂可減少Rubisco與O₂結(jié)合，減少光呼吸

。
（2）請(qǐng)解釋C₄植物光呼吸比C₃植物小很多的原因。
（3）請(qǐng)闡明GOC工程水稻株系的光合效率、生物量、籽粒產(chǎn)量提高的機(jī)制。