提高作物的光合作用強(qiáng)度是解決全球糧食危機(jī)的重要措施。

（1）農(nóng)作物的產(chǎn)量高低取決于葉綠體輔獲的光能向

化學(xué)能

化學(xué)能

轉(zhuǎn)化的過程中，將CO₂和H₂O合成

有機(jī)物

有機(jī)物

的量。
（2）強(qiáng)光會(huì)破壞葉綠體的結(jié)構(gòu)，葉綠素非光化學(xué)猝滅機(jī)制（NPQ）能將植物吸收的多余光能以熱能形式散失，這種光保護(hù)機(jī)制與類囊體蛋白PsbS含脫環(huán)氧化酶量、葉黃素循環(huán)密切相關(guān)，其機(jī)理如圖1所示。催化葉黃素循環(huán)的關(guān)鍵酶VDE和ZEP活性受pH影響，VDE在pH≤6.5時(shí)被活化，在pH=7.0時(shí)失活，ZEP最適pH為7.5。強(qiáng)光下，

水光解產(chǎn)生H⁺增加

水光解產(chǎn)生H⁺增加

導(dǎo)致類囊體pH降低，因此，自然條件下植物葉片中玉米黃素的含量在中午達(dá)到最高，隨pH降低，玉米黃素與PsbS結(jié)合增多，激發(fā)并促進(jìn)NPQ。
（3）當(dāng)光照強(qiáng)度由過強(qiáng)變?yōu)檫m宜時(shí)，由于NPQ不能立即解除導(dǎo)致暗反應(yīng)速率明顯下降。為了使NPQ在光照強(qiáng)度變化時(shí)及時(shí)終止，科研人員將VDE、PsbS和ZEP的融合基因（VPZ） 和T-DNA連接（圖2），導(dǎo)入煙草細(xì)胞，篩選獲得一系列轉(zhuǎn)基因煙草。通過雜交實(shí)驗(yàn)，初步鑒定轉(zhuǎn)基因煙草VPZ的拷貝數(shù)。
①轉(zhuǎn)基因煙草甲自交，子代中具有抗除草劑特性的植株占

3

4

3

4

，則初步判斷甲植株為VPZ單拷貝（單個(gè)基因）插入。
②轉(zhuǎn)基因煙草乙與野生型煙草雜交，子代轉(zhuǎn)基因植株比例為

3

4

。請(qǐng)?jiān)趫D3中畫出VPZ在乙植株染色體上的位置。
（4）與野生型相比，轉(zhuǎn)基因煙草所有VPZ株系均顯示出VDE、PsbS 和ZEP的過表達(dá)，使煙草在光照由弱變強(qiáng)和由強(qiáng)變?nèi)醯牟▌?dòng)中，光合速率均提高。請(qǐng)完善轉(zhuǎn)基因煙草產(chǎn)量提高的原理圖。