水稻（2n=24）是兩性花，可進(jìn)行自花傳粉和異花傳粉。研究人員通過γ射線誘變獲得了一株雄性不育水稻突變體?；卮鹣铝袉栴}：
（1）野生型水稻在產(chǎn)生花粉的時候，1個花粉母細(xì)胞（相當(dāng)于精原細(xì)胞）的細(xì)胞核DNA經(jīng)過

一

一

次復(fù)制，細(xì)胞經(jīng)過

兩

兩

次連續(xù)的分裂，產(chǎn)生

4

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個子細(xì)胞。在減數(shù)分裂Ⅰ中期，細(xì)胞中可以觀察到

12

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個四分體。子細(xì)胞經(jīng)過一系列變化形成精子，包裹在花粉粒中，脂質(zhì)是花粉粒外壁（花粉壁）的重要成分。
（2）測序結(jié)果顯示位于1號染色體上的脂質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白編碼基因LTP突變?yōu)閘tp是導(dǎo)致雄性不育的原因。與野生型相比，轉(zhuǎn)錄非模板鏈變化如圖，發(fā)生了堿基對的

缺失

缺失

，氨基酸排列順序改變，從左往右看，與野生型相比，開始出現(xiàn)差異的氨基酸是（寫出氨基酸的變化）

蘇氨酸-精氨酸

蘇氨酸-精氨酸

。

（3）將完整的LTP基因與綠色熒光蛋白基因GFP融合轉(zhuǎn)入突變體中，突變體育性恢復(fù)，根據(jù)

綠色熒光分布于絨氈層細(xì)胞的細(xì)胞膜

綠色熒光分布于絨氈層細(xì)胞的細(xì)胞膜

，可推測LTP蛋白定位于花藥絨氈層細(xì)胞的細(xì)胞膜。進(jìn)一步將不同的融合基因分別導(dǎo)入水稻原生質(zhì)體，觀察在細(xì)胞中的定位，結(jié)果如表。

融合蛋白類型	SP	GFP	正常LTP	TM	SP	GFP	正常LTP
定位	細(xì)胞膜				內(nèi)質(zhì)網(wǎng)

注：SP為蛋白質(zhì)N端信號肽，TM為C端跨膜區(qū)
已知完整的融合蛋白含有SP和TM區(qū)段，缺少

TM（C端跨膜區(qū)）

TM（C端跨膜區(qū)）

區(qū)段的LTP蛋白不能定位到細(xì)胞膜上，而突變LTP蛋白即使完整，依然不能正確定位，推測突變使該區(qū)段丟失而導(dǎo)致功能障礙。