水稻產(chǎn)量受多種因素影響。有水稻（2N=24）因穗頸過短造成“包穗”會影響授粉，進(jìn)而影響產(chǎn)量，為解決該遺傳缺陷，科研工作者進(jìn)行了相關(guān)研究。請回答下列問題：
（1）該水稻減數(shù)分裂過程中能形成

12

12

個四分體。若減數(shù)分裂形成的配子中含13條染色體，說明該水稻發(fā)生了

染色體數(shù)目的變異

染色體數(shù)目的變異

。
（2）為解決該遺傳缺陷，科研工作者對常規(guī)水稻秈稻品種Z利用γ射線進(jìn)行

誘變

誘變

育種，從大量的子代群體中獲得E-1和E-2兩種長穗頸突變體，這說明該育種方式的缺點(diǎn)有

基因突變具有不定向性，需要大量處理實(shí)驗(yàn)材料

基因突變具有不定向性，需要大量處理實(shí)驗(yàn)材料

。
（3）選取不同類型的水稻進(jìn)行雜交實(shí)驗(yàn)，結(jié)果見表：

	親本	F1表現(xiàn)型
組合一	Z×E-1	均與Z品種穗頸長度相似（短穗頸）
組合二	Z×E-2
組合三	E-1×E-2

①根據(jù)組合

一、二

一、二

可判斷E-1和E-2兩種長穗頸突變體為隱性突變。
②初步判斷E-1和E-2所攜帶的長穗頸突變基因e₁、e₂為非等位基因，理由是

E-1和E-2雜交得到的F性狀與燦稻Z性狀一致，為短穗頸，故e1、e2為非等位基因

E-1和E-2雜交得到的F性狀與燦稻Z性狀一致，為短穗頸，故e1、e2為非等位基因

，
③e₁、e₂分別控制穗頸不同節(jié)間的伊長。著要判斷e₁、e的遺傳是含遵循自由組合定律，可以將上表中的

組合三的F₁

組合三的F₁

自交，后代中短穗頸、E-1型長穗頸、E-2型長穗頸的比例為

9：3：3：1

9：3：3：1

的變式，即可說明兩突變基因位于不同染色體上，遺傳遵循自由組合定律。