梭曼為高毒性的有機(jī)磷化合物，可通過(guò)呼吸道、皮膚等被人畜吸收，它可影響興奮在突觸間的傳導(dǎo)而具有神經(jīng)毒性。突觸是大腦實(shí)現(xiàn)學(xué)習(xí)、記憶等高級(jí)功能的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)，為探究持續(xù)的小劑量梭曼染毒對(duì)動(dòng)物學(xué)習(xí)、記憶能力的影響，研究人員以大鼠為實(shí)驗(yàn)對(duì)象開(kāi)展了系列研究。請(qǐng)回答下列問(wèn)題：
（1）興奮在突觸間的傳遞依賴于神經(jīng)遞質(zhì)。乙酰膽堿是一種興奮性遞質(zhì)，它與突觸后膜上的

（特異性）受體

（特異性）受體

結(jié)合，可引起突觸后膜的電位變?yōu)?

外負(fù)內(nèi)正

外負(fù)內(nèi)正

。隨后乙酰膽堿可被乙酰膽堿酯酶降解失活，最終使突觸后膜的電位恢復(fù)為

靜息電位（或外正內(nèi)負(fù)）

靜息電位（或外正內(nèi)負(fù)）

。
（2）科研人員將健康大鼠隨機(jī)分成三組，實(shí)驗(yàn)組每天使用不同濃度的小劑量梭曼進(jìn)行染毒，與對(duì)照組置于相同環(huán)境下正常飼喂，持續(xù)14天后開(kāi)展水迷宮實(shí)驗(yàn)，記錄其找到逃生平臺(tái)（隱藏于水下）的時(shí)間，結(jié)果如圖。

由實(shí)驗(yàn)結(jié)果可知

實(shí)驗(yàn)組（A組和B組）大鼠逃脫時(shí)間長(zhǎng)于對(duì)照組（C組），且梭曼濃度越高，逃脫時(shí)間越長(zhǎng)（A組高濃度下，從第2天起，隨訓(xùn)練天數(shù)增加，逃脫時(shí)間不縮短反而延長(zhǎng)）

實(shí)驗(yàn)組（A組和B組）大鼠逃脫時(shí)間長(zhǎng)于對(duì)照組（C組），且梭曼濃度越高，逃脫時(shí)間越長(zhǎng)（A組高濃度下，從第2天起，隨訓(xùn)練天數(shù)增加，逃脫時(shí)間不縮短反而延長(zhǎng)）

，說(shuō)明持續(xù)的小劑量梭曼染毒可降低大鼠的學(xué)習(xí)、記憶能力。
（3）為進(jìn)一步研究持續(xù)的小劑量梭曼染毒的分子機(jī)制，科研人員又分別對(duì)三組大鼠大腦皮層的相關(guān)生化指標(biāo)進(jìn)行了檢測(cè)，結(jié)果見(jiàn)表。

組別	乙酰膽堿酯酶活性	乙酰膽堿受體的mRNA表達(dá)量/%
A	104.1	86
B	138.5	89
C	157.0	100

由實(shí)驗(yàn)結(jié)果可知，由于小劑量梭曼

抑制乙酰膽堿酯酶的活性

抑制乙酰膽堿酯酶的活性

導(dǎo)致乙酰膽堿在突觸間隙積累，長(zhǎng)期過(guò)度地刺激乙酰膽堿受體，會(huì)導(dǎo)致

受體的表達(dá)量降低（下降）

受體的表達(dá)量降低（下降）

，從而干擾興奮在突觸間的傳遞，降低大鼠的學(xué)習(xí)、記憶能力。
（4）科研人員還發(fā)現(xiàn)，隨染毒劑量增加和時(shí)間延長(zhǎng)，突觸前膜釋放乙酰膽堿的量逐漸降低，原因是突觸間隙積累的乙酰膽堿

抑制了乙酰膽堿的釋放

抑制了乙酰膽堿的釋放

，這是一種

（負(fù)）反饋

（負(fù)）反饋

調(diào)節(jié)機(jī)制。